Наличие в норме тока цитоплазмы из тела мотонейрона в нервное волокно и далее по длиннику аксона было экспериментально доказано в 40-х годах прошлого века (Weiss, 1944, 1969; Weiss, Davis, 1943; Weiss, Hiscoe, 1948). Этот феномен вначале получил название «аксоплазматический ток»; в настоящее время чаще употребляют термин «аксональный транспорт».
Большинство аксональных макромолекул вначале синтезируется в теле нервной клетки и далее направляется в нервное волокно. Таким образом возникает ортоградный аксональный транспорт. Его существование было доказано с помощью радиоактивных меток вновь синтезированных молекулярных комплексов и определения их расположения в аксоне при повторных радиографических исследованиях. Для идентификации переносимых по аксону макромолекул использовались также особые биохимические методики. Такими способами, помимо ортоградного транспорта, обнаружили существование и ретроградного аксонального транспорта из нервных окончаний в тела нейронов. В последнем случае ретроградно могут переноситься по аксону также молекулы из клеток-мишеней, прилежащих к нервным окончаниям, например из мышечных волокон.
По-видимому, избирательный перенос молекулярных комплексов к точкам их приложения производится с помощью трех основных компонентов: аксоплазмы, гладкой эндоплазматической сети и митохондрий (Ochs). Компоненты аксоплазмы (растворимый белок и ферменты), а также аксонального каркаса (нейронити и нейротрубочки) медленно перемещаются по длиннику аксона со скоростью 1-4 мм в сутки (Lasek, Hoffman). Следовательно, в аксоплазме существует медленный аксональный транспорт растворимого белка и элементов каркаса нервного волокна.
Во много раз быстрее доставляются компоненты оболочек (мембран) нервных волокон и их окончаний - со скоростью 200-400 мм в сутки. Так осуществляется быстрый аксональный транспорт. Составные части мембран (фосфолипиды, глюкопротеиды и ферменты), по-видимому, переносятся по трубочкам гладкой эндоплазматической сети. В этой системе трубочек, вероятно, осуществляется и ретроградный аксональный транспорт из нервных окончаний в тело нервной клетки. Таким способом доставляются элементы мембран из области нервных окончаний и их цитоплазмы, а также молекулярные комплексы из клеток-мишеней (мышечных и др.). Скорость ретроградного аксонального транспорта 150-300 мм в сутки.
Комментариев нет:
Отправить комментарий